В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют специальные ферменты. Неперевариваемые углеводы, или пищевые волокна, не могут быть катаболизированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки, что мо­жет вызывать образование газов. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахаро­зы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов: глюкозы и фрук­тозы; и растительных крахмалов: амилозы (длинных полимерных цепочек, состоя­щих из молекул глюкозы, соединенных al,4 связями) и амилопектина (другого полимера глюкозы, молекулы которой соединены a 1,4 и a 1,6 связями). Еще один углевод пищи - гликоген, является полимером глюкозы, молекулы которой со­единены a 1,4 связями.

Энтероцит не способен транспортировать углеводы размером больше, чем мо­носахарид. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасы­ванием. Амилазы слюны и поджелудочной железы гидролизуют преимущественно 1,4 связи глюкоза-глюкоза, но связи 1,6 и концевые связи 1,4 не расщепляют­ся амилазой. Когда начинается переваривание пищи, амилаза слюны расщепляет 1,4-соединений амилозы и амилопектина, образуя 1,6-ветви 1,4-соединений по­лимеров глюкозы (так называемые концевые -декстраны) (рис. 6-16). Кроме того, под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы, называе­мые соответственно мальтозой и мальтотриозой. Амилаза слюны инактивируется

Рис. 6-16. Переваривание и всасывание углеводов. (По: Kclley W. N., ed. Textbook of Internal Medicine, 2nd ed. Philadelphia:}. B. Lippincott, 1992:407.)

в желудке, т. к. оптимальный рН для ее активности составляет 6.7. Панкреатичес­кая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и конце­вых -декстранов в просвете тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содер­жат ферменты, катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахари­дов для их абсорбции. Глюкоамилаза или концевая -декстраназа расщепляет а 1,4 связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при рас­щеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются тетрасахариды с а1,6 связями, которые наиболее легко расщепляются. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, а дру­гой - с изомальтазной. Изомальтазный участок расщепляет а 1,4 связи и перево­дит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых а-декстранов; од­нако изомальтаза не может расщеплять сахарозу. Сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов так­же имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галак­тоза транспортируются в энтероцит вместе с Na + через Na + /глюкоза-транспортер; всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза, по-видимому, поступает в клетку через апикальный уча­сток мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза выходят через базолатераль­ный участок мембраны с помощью переносчиков; механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплете­ние ворсинок в воротную вену.

Углеводы с простой молекулярной структурой являются легкоусвояемыми, то есть они быстро всасываются и быстро повышают сахар в крови. Сложные углеводы делают это гораздо медленнее, так как вначале им полагается расщепиться на простые сахара. Но, как мы уже отмечали, не только процесс расщепления замедляет всасывание, есть и иные факторы, влияющие на всасывание углеводов в кровь. Эти факторы исключительно важны для нас, так как угрозу для диабетика представляет не столько повышение сахара, сколько рост резкий и стремительный, то есть такая ситуация, когда углеводы быстро всасываются в желудочно-кишечном тракте, быстро насыщают кровь глюкозой и провоцируют состояние гипергликемии. Перечислим факторы, влияющие на скорость всасывания (пролонгаторы всасывания):

1. Вид углеводов - простые или сложные (простые всасываются гораздо быстрее).
2. Температура пищи - холод существенно замедляет всасывание.
3. Консистенция пищи - из грубой, волокнистой и зернистой пищи, содержащей большое количество клетчатки, всасывание происходит медленнее.
4. Содержание в продукте жиров - из жирных продуктов углеводы всасываются медленнее.
5. Искусственные препараты, замедляющие всасывание, например рассмотренный в предыдущей главе глюкобай.

В соответствии с этими соображениями мы введем классификацию углеводсодержащих продуктов, разделив их на три группы:

1. Содержащие "моментальный", или "мгновенный", сахар - повышение сахара в крови происходит практически сразу во время еды, начинается уже в ротовой полости и носит очень резкий характер.
2. Содержащие "быстрый сахар" - повышение сахара в крови начинается через 10-15 минут после еды и носит резкий характер, продукт перерабатывается в желудке и кишечнике за один-два часа.
3. Содержащие "медленный сахар" - повышение сахара в крови начинается через 20-30 минут и носит сравнительно плавный характер, продукт перерабатывается в желудке и кишечнике за два-три часа или дольше.

Дополняя нашу классификацию, мы можем сказать, что "моментальный сахар" - это глюкоза, фруктоза, мальтоза и сахароза в чистом виде, т.е. продукты, избавленные от пролонгаторов всасывания; "быстрый сахар" - это фруктоза и сахароза с пролонгаторами всасывания (например, яблоко, где есть фруктоза и клетчатка); "медленный сахар" - это лактоза и крахмал, а также фруктоза и сахароза с настолько сильным пролонгатором, что он существенно замедляет их расщепление и всасывание образовавшейся глюкозы в кровь.

Поясним сказанное на примерах. Глюкоза из чистого препарата (таблетки глюкозы) всасывается практически моментально, но почти с такой же скоростью всасываются фруктоза из фруктового сока и мальтоза из пива или кваса - ведь это растворы, и в них нет клетчатки, замедляющей всасывание. Но во всех фруктах клетчатка имеется, а значит, есть "первая линия обороны" против моментального всасывания; оно происходит довольно быстро, но все же не так стремительно, как из фруктовых соков. В мучных продуктах таких "линий обороны" две: наличие клетчатки и крахмала, который должен разложиться на моно-сахара; в результате всасывание идет еще медленнее.

Итак, оценка продуктов с точки зрения диабетика усложняется: нам необходимо учитывать не только количество и качество углеводов в них (т.е. потенциальную способность к повышению сахара), но и наличие пролонгаторов, способных замедлить данный процесс. Мы можем сознательно оперировать этими пролонгаторами с целью разнообразить свое меню, и тогда окажется, что нежелательный продукт в определенной ситуации становится возможным и допустимым. Так, например, мы делаем выбор в пользу ржаного хлеба, а не пшеничного, так как ржаной более грубый, более насыщенный клетчаткой - и, следовательно, он содержит "медленный" сахар. В белой булке "быстрый" сахар, но почему бы не создать ситуацию, когда всасывание этого сахара замедлится? Заморозить кусок булки или съесть ее с большим количеством масла не очень разумный выход, но существует другая хитрость: первым делом употребить салат из свежей капусты, насыщенный клетчаткой. Капуста создаст в желудке нечто вроде "подушки", на которую ляжет все остальное съеденное, и всасывание Сахаров будет замедлено.

Это реальный и очень эффективный вариант, основанный на том, что мы чаще едим не отдельный продукт, а два-три блюда, приготовленные из нескольких продуктов. Скажем, обед может включать закуску (тот же салат из капусты), первое (суп - мясной отвар, картофель, морковь), второе (мясо с гарниром из овощей), хлеб и яблоко на десерт. Но сахар всасывается не отдельно из каждого продукта, а из смеси всех продуктов, попавших к нам в желудок, и в результате одни из них - капуста и другие овощи - замедляют усвоение углеводов из картофеля, хлеба и яблока.

Углеводы усваиваются в виде моносахаридов. Однако не все углеводы могут расщепляться до моносахаридов в пищеварительном канале человека. С позиций пищеварения углеводы деляг на неусваиваемые (негликеми- ческие) и усваиваемые (гликемические).

К неусваиваемым , или пепереваримым , углеводам относятся:

• полисахариды - клетчатка (целлюлоза), гемицеллюлоза, пектиновые вещества, инулин;
• олигосахариды (ФОС, ГОС), в том числе олигосахариды молока;
• дисахариды - изомер лактозы лактулоза, поскольку она не расщепляется кишечной лактазой.

В организме человека нет ферментов, гидролизующих гликозидные связи этих углеводов, поэтому они не являются источниками энергии, а выполняют другие функции.

• Большинство непереваримых углеводов - полисахариды с большим числом полярных групп, благодаря чему они адсорбируют шлаки, токсины и яды организма.
• Пенереваримые полисахариды обладают волокнистой структурой, которая раздражающе действует на стенки пищеварительного канала и тем самым повышает секрецию пищеварительных соков.
• Непереваримые углеводы улучшают перистальтику кишечника.
• Сравнительно недавно доказана еще одна важнейшая функция непереваримых углеводов - пребиотическая. Термин «пребиотики », т.е. буквально предшествующие, способствующие развитию микроорганизмов (в данном случае кишечника), был предложен в 1965 г. исследователями Лилли и Стилвелом. Установлено, что если непереваримые углеводы присутствуют в кишечнике, то они используются полезной микрофлорой (бифидо- и молочнокислыми бактериями) как источник питания, а ее рост и развитие значительно улучшаются.

Деградация непереваримых углеводов под действием кишечной микрофлоры протекает с образованием низкомолекулярных жирных кислот (короткоцепочечных) и сопровождается снижением pH толстого кишечника. При этом отмечается улучшение всасывания минеральных веществ, в частности Са и Mg. Возможно, низшие жирные кислоты расщепляют фитиновую кислоту, связывающую минералы, и повышают растворимость минералов в кишечнике, возможно, способствуют синтезу белков - переносчиков минеральных элементов.

По мнению ряда авторов, суммарный эффект, оказываемый короткоцепочечными кислотами (в основном молочной и масляной) на развитие самих микроорганизмов и процессы обновления клеток толстого кишечника, заключается в снижениии риска злокачественных образований толстого кишечника.

Положительная роль кишечной микрофлоры доказана в метаболизме и детоксикации экзогенных и эндогенных соединений, в формировании местного и общего иммунного ответа организма . Именно поэтому клетчатка и другие непереваримые углеводы входят в число важных нутриентов, поступление которых физиологически обосновано и регламентируется Министерством здравоохранения РФ.

Полезные функции непереваримых углеводов получили большой отклик в различной научно-популярной литературе, где пребиотики называют: некрахмальные полисахариды , пищевые волокна , балластные вещества , что не всегда вполне корректно, поскольку в эту группу входят и низкомолекулярные олигосахариды и дисахарид лактулоза. Причем два последних вида пребиотиков, содержащиеся в молоке, имеют большое значение в питании детей и особенно детей первого года жизни. В клинических испытаниях доказано положительное влияние ФОС и ГОС на увеличение численности молочнокислых и бифидобактерий при одновременном уменьшении количества патогенных микроорганизмов кишечника. Это служит хорошим основанием для введения олигосахаридов и дисахарида лактулозы в состав смесей - заменителей женского молока.

К усваиваемым углеводам относят моносахариды, дисахариды и крахмал. Моносахариды всасываются в тонком кишечнике без предварительных изменений. В дисахаридах гидролизуется лишь одна связь, а затем также происходит их всасывание. Именно поэтому моно- и дисахариды считают легко усваиваемыми компонентами пищи. В молекулах полисахаридов требуется гидролизовать сотни и тысячи гликозидных связей, но в этом их большое преимущество. В результате гидролиз полисахаридов происходит не одномоментно и обеспечивает организм постепенно поступающими углеводами без большой нагрузки для работы внутренних органов.

В целом переваривание углеводов происходит в последовательности, указанной в табл. 10.4.

Таблица 10.4

Переваривание и всасывание углеводов

Таковы традиционные представления о переваривании углеводов в желудочно-кишечном канале. Сравнительно недавно установлено, что продукты могут содержать крахмал, устойчивый к ферментативному действию. Такие формы крахмала называют резистентными. Они устойчивы к действию амилолитических ферментов тонкого кишечника и, значит, в нерасщепленном или частично нерасщенленном виде минуют его и поступают в толстый кишечник.

Завершающий этап распада резистентных форм крахмала проходит в толстом кишечнике под действием местной микрофлоры подобно тому, как деградируют другие непереваримые углеводы. Следовательно, резистентные формы крахмала закономерно считать пребиотическим компонентом углеводов.

Образование резистентных форм крахмала обусловлено следующими причинами (табл. 10.5).

Таблица 10.5

Причины образования резистентных форм крахмала

Поскольку это достаточно новая область исследования при переваривании углеводов, го сведения о содержании резистентных форм крахмала имеются лишь для отдельных продуктов (табл. 10.6).

Таблица 10.6

Для количественной характеристики усваиваемости углеводов введено понятие гликемического индекса.

Гликемический индекс - увеличение концентрации глюкозы в крови после приема исследуемого продукта по отношению к стандартному продукту.

Более доступно гликемический индекс можно представить как скорость, с которой глюкоза после приема определенного продукта поступает в кровь. В зависимости от используемого метода определения гликемического индекса стандартным продуктом может быть пшеничный хлеб или глюкоза, что обязательно указывают в результатах исследования.

Ниже приведены гликемические индексы некоторых продуктов (табл. 10.7) 1 . За стандарт в данном случае принят гликемический индекс белого хлеба, равный 100%.

Таблица 10.7

Гликемические индексы некоторых продуктов питания

Эти данные значительно меняют устоявшееся мнение об усваиваемости углеводов и влиянии продуктов на уровень сахара в крови. Например, скорость поступления глюкозы из белого хлеба выше, чем из сахара (сахарозы), так как гликемический индекс белого хлеба равен 100%, а гликемический индекс сахара - 87%. В целом это также противоречит традиционному представлению о скорости усвоения моно-, ди- и полисахаридов. Ведь сахароза - дисахарид, а белый хлеб содержит полисахарид крахмал.

Гликемический индекс делят на низкий (от 10 до 40), средний (от 40 до 70) и высокий (более 70).

Таким образом, на усваиваемость углеводов влияет не только величина их молекул, но и другие факторы (табл. 10.8).

Таблица 10.8

Факторы, влияющие на усваиваемость углеводов

1 Конь И. Я. Указ. соч.

Сведения о непереваримых углеводах, резистентных формах крахмала и гликемических индексах следует учитывать при разработке различных функциональных продуктов: диетических, детских, для спортивного питания и др.

• Конь И. Я. Углеводы: новые взгляды на их физиологические функции и роль в питании //Вопросы детской диетологии. 2005. № 1. С. 18-25.
• Конь И. Я. Указ. соч.

Процесс всасывания углеводов оказывает сильное влияние на текущий уровень сахара в крови. Если за короткий промежуток времени человек употребил в пищу много углеводов, этот уровень может сильно подняться вверх. Скорость всасывания углеводов сильно зависит от их типа.

Моносахариды сразу всасываются в кровь, данный процесс начинается уже в ротовой полости, при этом показатель сахара в крови резко повышается уже через 3-5 минут после приема пищи, поэтому они называются быстроусвояемыми. К таковым относятся чистый сахар, глюкоза (особенно в растворах), фруктоза, мальтоза в чистом виде. Их еще называют «моментальный» сахар.

Все остальные разновидности углеводов расщепляются под действием ферментов (перевариваются) в организме до моносахаридов, которые всасываются в кровь, достигают печени, где и превращаются в гликоген. Скорость этого процесса разная и зависит от многих факторов.

В некоторых продуктах содержатся и сахар, и глюкоза, и фруктоза - это варенье, мед, фруктовое пюре и пр. В таком виде эти углеводы начинают действовать через 10-15 минут после приема пищи, сначала быстро всасывается глюкоза, затем - фруктоза (в 2 раза медленнее). Продукт обычно перерабатывается в желудке и кишечнике за 1-2 часа. Эти углеводы также относят к быстроусвояемым, или содержащим «быстрый» сахар.

При употреблении 10 г простых, или быстрых, углеводов уровень сахара в крови быстро повышается на 1,7 ммоль/л.

Продукты, содержащие «моментальный» и «быстрый» сахар, необходимо исключить из рациона больных, не получающих медикаментозной терапии, и ограничить в рационе других категорий больных сахарным диабетом. Необходимость в их приеме возникает в случае развития гипогликемии (снижение уровня сахара в крови). При регистрации низкого содержания сахара в крови (менее 3,5-4,0 ммоль/л) рекомендуется немедленный прием легкоусвояемых углеводов. К таким продуктам относятся сладкие напитки, например фруктовые соки или теплый чай с 3 ложечками сахара.

Сложные углеводы, такие как, например, крахмал, всасываются на протяжении всего тонкого кишечника, что приводит к постепенному всасыванию образовавшихся моносахаридов. Уровень сахара начинает повышаться не ранее чем через 20-30 минут после приема пищи и носит более плавный характер. Поэтому эти углеводы называют медленноусвояемыми, или содержащими «медленный» сахар, и они рекомендуются в качестве основных углеводных продуктов людям, живущим с диабетом. Большим содержанием крахмала отличаются зерна пшеницы, ржи, ячменя, рисовые зерна, кукуруза, клубни картофеля.

Но не только тип углевода влияет на его всасывание. На усвоение углеводной пищи влияют еще множество дополнительных факторов:

• скорость прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту (при быстром прохождении пищи углеводы не успевают всасываться);
• скорость приема пищи (чем медленнее прием пищи, тем медленнее и плавнее повышается показатель сахара в крови);
• форма принимаемой пищи (в жидком виде все элементы всасываются быстро и полностью), В твердой форме, а особенно при существенном содержании в пище балластных веществ, всасывание происходит медленнее, то есть от вишневого сока гликемия поднимется быстрее и выше, чем от вишни;
• температура пищи (в теплом и горячем виде усваивание происходит быстрее, чем в холодном);
• содержание клетчатки (чем оно выше, тем медленнее происходит всасывание);
• содержание жира (при употреблении жирных продуктов всасывание углеводной пищи происходит медленнее).

Факторы, замедляющие всасывание, называют пролонгаторами всасывания:

• твердое, волокнистое и прохладное для диабетика предпочтительнее жидкого, кашицеобразного и горячего;
• углеводы из обезжиренных продуктов всасываются быстрее, но жиры нельзя рекомендовать в качестве пролонгаторов всасывания, особенно при диабете II типа;
• чем медленнее принимают пищу, тем медленнее и плавнее повышается уровень сахара в крови.

К наиболее изученным и полезным факторам, замедляющим всасывание углеводной пищи, относят пищевые волокна (клетчатка, балластные вещества), которые поступают в организм именно с растительной (углеводной) пищей.

При использовании углеводов, как впрочем и других веществ, перед организмом стоит две задачи – всасывание из кишечника в кровь и транспорт из крови в клетки тканей. В любом случае необходимо преодолевать мембрану.

Транспорт моносахаров через мембраны

Всасывание в кишечнике

После переваривания крахмала и гликогена, после расщепления дисахаридов в полости кишечника накапливается глюкоза и другие моносахариды, которые должны попасть в кровь. Для этого им необходимо преодолеть, как минимум, апикальную мембрану энтероцита и его базальную мембрану.

Вторично-активный транспорт

По механизму вторичного активного транспорта из просвета кишечника происходит всасывание глюкозы и галактозы . Такой механизм означает, что затрата энергии при переносе сахаров происходит, но тратится она не непосредственно на транспорт молекулы, а на создание градиента концентрации другого вещества. В случае моносахаридов таким веществом является ион натрия .

Аналогичный механизм транспорта глюкозы присутствует в эпителии канальцев почек , который реабсорбирует ее из первичной мочи.
Только наличие активного транспорта позволяет перенести из внешней среды внутрь клеток практически всю глюкозу.

Фермент Na + ,К + -АТФаза постоянно, в обмен на калий, выкачивает ионы натрия из клетки, именно этот транспорт требует затрат энергии. В просвете кишечника содержание натрия относительно высоко и он связывается со специфическим мембранным белком, имеющим два центра связывания: один для натрия, другой для моносахарида. Примечательно то, что моносахарид связывается с белком только после того, как с ним свяжется натрий. Белок-транспортер свободно мигрирует в толще мембраны. При контакте белка с цитоплазмой натрий быстро отделяется от него по градиенту концентрации и сразу отделяется моносахарид. Результатом является накопление моносахарида в клетке, а ионы натрия выкачиваются Na + ,К + -АТФазой.

Выход глюкозы из клетки в межклеточное пространство и далее кровь происходит благодаря облегченной диффузии.

Вторично-активный транспорт глюкозы и галактозы через мембраны энтероцитов

Пассивный транспорт

В отличие от глюкозы и галактозы, фруктоза и другие моносахара всегда транспортируются белками-транспортерами, не зависящими от градиента натрия, т.е. облегченной диффузией . Так, на апикальной мембране энтероцитов находится транспортный белок ГлюТ-5 , через который фруктоза диффундирует в клетку.

Для глюкозы вторично-активный транспорт используется при ее низких концентрациях в кишечнике. Если концентрация глюкозы в просвете кишечника велика , то она также может транспортироваться в клетку путем облегченной диффузии при участии белка ГлюТ-5.

Скорость всасывания моносахаридов из просвета кишечника в эпителиоцит не одинакова. Так, если скорость всасывания глюкозы принять за 100%, то относительная скорость переноса галактозы составит 110%, фруктозы – 43%, маннозы – 19%.

Транспорт из крови через мембраны клеток

После выхода в кровь, оттекающую от кишечника, моносахариды движутся по сосудам воротной системы в печень, частично задерживаются в ней, частично выходят в большой круг кровообращения. Следующей их задачей стоит проникновение в клетки органов.

Из крови внутрь клеток глюкоза попадает при помощи облегченной диффузии по градиенту концентрации с участием белков-переносчиков (глюкозных транспортеров – "ГлюТ "). Всего выделяют 12 типов транспортеров глюкозы, отличающихся локализацией, сродством к глюкозе и способностью к регулированию.

Глюкозные транспортеры ГлюТ-1 имеются на мембранах всех клеток и ответственны за базовый транспорт глюкозы в клетки, требуемый для поддержания жизнеспособности.

Особенностями ГлюТ-2 является способность пропускать глюкозу в двух направлениях и низкое сродство к глюкозе. Переносчик представлен, в первую очередь, в гепатоцитах , которые после еды захватывают глюкозу, а в постабсорбтивный период и при голодании поставляют ее в кровь. Также присутствует этот транспортер в эпителии кишечника и почечных канальцев . Присутствуя на мембранах β-клеток островков Лангерганса, ГлюТ-2 переносит глюкозу внутрь при ее концентрации свыше 5,5 ммоль/л и благодаря этому генерируется сигнал для увеличения выработки инсулина .

Глют-3 обладает высоким сродством к глюкозе и представлен в нервной ткани . Поэтому нейроны способны поглощать глюкозу даже при низких ее концентрациях в крови.

В мышцах и жировой ткани находится ГлюТ-4 , только эти транспортеры являются чувствительными к влиянию инсулина . При действии инсулина на клетку они выходят на поверхность мембраны и переносят глюкозу внутрь. Указанные ткани получили название инсулинзависимых .

Некоторые ткани совершенно нечувствительны к действию инсулина, их называют инсулиннезависимыми . К ним относятся нервная ткань, стекловидное тело, хрусталик, сетчатка, клубочковые клетки почек, эндотелиоциты, семенники и эритроциты.